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<title>Mosasaurier</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Mosasaurier</span></h1>
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<table cellpadding="2" class="float-right palaeobox taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Mosasaurier
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><i><a href="Hainosaurus" title="Hainosaurus">Hainosaurus</a></i> in einer Lebend<a href="Rekonstruktion" title="Rekonstruktion">rekonstruktion</a>. Dieser Tylosaurine aus der Oberkreide wurde bis zu 17 Meter lang.
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-zeit"><a href="Oberkreide" class="mw-redirect" title="Oberkreide">Oberkreide</a> (<a href="Cenomanium" title="Cenomanium">Cenomanium</a> bis <a href="Maastrichtium" title="Maastrichtium">Maastrichtium</a>)
</td></tr>
<tr>
<td class="taxo-zeit">100,5 bis 66 <a href="Mya_(Zeitskala)" title="Mya (Zeitskala)">Mio. Jahre</a>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-ort">
<ul><li>Europa (Niederlande, Schweden)</li>
<li>Nordamerika</li>
<li>Afrika</li>
<li>Australien, Neuseeland, Antarktis</li></ul>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td colspan="2"><a href="Sauropsida" title="Sauropsida">Sauropsida</a>
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2"><a href="Schuppenechsen" title="Schuppenechsen">Schuppenechsen</a> (Lepidosauria)
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2"><a href="Schuppenkriechtiere" title="Schuppenkriechtiere">Schuppenkriechtiere</a> (Squamata)
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2"><a href="Toxicofera" title="Toxicofera">Toxicofera</a>
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2">Mosasauroidea
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2">Mosasaurier
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Mosasauridae
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Fran%C3%A7ois-Louis-Paul_Gervais" class="mw-redirect" title="François-Louis-Paul Gervais">Gervais</a>, 1853
</td></tr>
</tbody></table>
<p>Die <b>Mosasaurier</b> (Mosasauridae, „Maasechsen“, nach der <a href="Typus_(Nomenklatur)" title="Typus (Nomenklatur)">Typusgattung</a> <i><a href="Mosasaurus" title="Mosasaurus">Mosasaurus</a></i>) waren in der gesamten <a href="Oberkreide" class="mw-redirect" title="Oberkreide">Oberkreide</a> eine weltweit verbreitete Gruppe meeresbewohnender <a href="Reptilien" title="Reptilien">Reptilien</a>.
</p><p>Sie gehören wie die heute lebenden <a href="Schlangen" title="Schlangen">Schlangen</a>, <a href="Echsen" title="Echsen">Echsen</a> und <a href="Doppelschleichen" title="Doppelschleichen">Doppelschleichen</a> zu den <a href="Schuppenkriechtiere" title="Schuppenkriechtiere">Schuppenkriechtieren</a> (Squamata) und erreichten bis zu 18 Meter Länge. <a href="Georges_Cuvier" title="Georges Cuvier">Georges Cuvier</a> erkannte Anfang des 19. Jahrhunderts unter anderem am <a href="Fossil" title="Fossil">Fossil</a> von <i><a href="Mosasaurus_hoffmannii" class="mw-redirect" title="Mosasaurus hoffmannii">Mosasaurus hoffmannii</a></i> erstmals in der <a href="Wissenschaftsgeschichte" title="Wissenschaftsgeschichte">Wissenschaftsgeschichte</a>, dass die Möglichkeit des <a href="Aussterben" title="Aussterben">Aussterbens</a> von Lebewesen besteht.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p>Die Extremitäten der Mosasaurier hatten sich als Anpassung an die aquatile Lebensweise zu Flossen ausgebildet, welche ähnlich einigen anderen fossilen Meeresreptilien die Kennzeichen des Phänomens der <a href="Hyperphalangie" title="Hyperphalangie">Hyperphalangie</a> aufwiesen (überzählige Fingerglieder). Der lange Schwanz hatte am Ende eine <a href="Hypocerk" class="mw-redirect" title="Hypocerk">hypocerke</a> Flosse<sup id="cite_ref-Lindgren_et_al._1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lindgren_et_al.-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, d. h., das Ende der Wirbelsäule biegt sich nach unten und stützt den unteren, größeren Teil der Schwanzflosse. Der langgestreckte Schädel war mit einem sehr kräftigen Kiefer ausgestattet. Im Kiefer von Mosasauriern befanden sich hauptsächlich spitze, meist sehr gleichartige Zähne, doch gab es Ausnahmen wie die Gattung <i>Globidens</i> mit kugelförmigen Brechzähnen. Im mittleren Unterkiefer befand sich ein Gelenk, welches das Öffnen des Maules begünstigte. Mosasaurier hatten viele Wirbel, die sieben Halswirbel stützen zusammen mit den meist 22 Rückenwirbeln und den oft mehr als 100 Schwanzwirbeln den Körper der Mosasaurier. Der Augapfel wird durch einen Ring aus dünnen Knochenplatten um diesen geschützt (<a href="Skleralring" title="Skleralring">Skleralring</a>). Dunkle Spuren (<a href="Eumelanin" title="Eumelanin">Eumelanin</a>) im fossil erhaltenen Weichgewebe von Mosasaurierfossilien zeigen, dass sie dunkel gefärbt waren und eine helle Bauchseite hatten.<sup id="cite_ref-Lindgren&Sjövall_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lindgren&Sjövall-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Wie die <a href="Ichthyosaurier" title="Ichthyosaurier">Ichthyosaurier</a> und <a href="Plesiosaurier" title="Plesiosaurier">Plesiosaurier</a> sollen die Mosasaurier in der Lage gewesen sein, ihre Körpertemperatur auf einem hohen Niveau von 35 bis 39 °C konstant zu halten (<a href="Endothermes_Tier" class="mw-redirect" title="Endothermes Tier">Endothermie</a>).<sup id="cite_ref-Bernard_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bernard-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Harrell_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Harrell-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ernährung"><span id="Ern.C3.A4hrung"></span>Ernährung</h3></div>
<p>Das Gebiss der Mosasaurier lässt darauf schließen, dass sich Mosasaurier speziell von großem <a href="Nekton" title="Nekton">Nekton</a> wie größeren <a href="Fische" title="Fische">Fischen</a> ernährten. Fossilfunde, Körperbau und Ausmaße von Mosasauriern lassen darauf schließen, dass Seevögel (damals etwa <i><a href="Hesperornis" title="Hesperornis">Hesperornis</a></i>) und tieffliegende <a href="Flugsaurier" title="Flugsaurier">Flugsaurier</a> gefressen wurden, ebenso dürften diverse Meeresreptilien von Mosasauriern gejagt worden sein (wohl hauptsächlich Jungtiere), außerdem <a href="Ammoniten" title="Ammoniten">Ammoniten</a>. Nach heutigen Erkenntnissen stellten sie der Beute nicht hetzend nach, sondern erlegten sie in schnellem Überraschungsangriff. Einige Mosasaurier wendeten andere Strategien an, um an andere Nahrung zu kommen. So brachen die Vertreter der Gattung <i><a href="Globidens" title="Globidens">Globidens</a></i> auf Muschelbänken die Muscheln ab und verzehrten sie, ähnlich den sehr viel früher existenten und zu dieser Zeit nur noch fossil erhaltene <a href="Placodontia" title="Placodontia">Placodontiden</a>.
</p><p>Die Mosasaurier konnten mit den spitzen Zähnen zwar heftige Attacken starten, doch konnte mit diesen Zähnen die Nahrung nicht zerkleinert werden, daher musste die Beute komplett heruntergeschluckt werden. Durch das Gelenk im Unterkiefer konnte der Kiefer sehr weit geöffnet werden und große Nahrung aufnehmen. Gaumenzähne taten ein weiteres.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortbewegung">Fortbewegung</h3></div>
<p>Die großen Extremitäten und die Körperproportionen von Mosasauriern lassen vermuten, dass Mosasaurier ziemlich wendig schwammen. Der Hauptantrieb kam dabei vom kräftigen Ruderschwanz. Bei einer Ausgrabung in <a href="Jordanien" title="Jordanien">Jordanien</a> wurde das Fossil eines <i><a href="Prognathodon" title="Prognathodon">Prognathodon</a></i> gefunden, das eine Schwanzflosse hat, deren längerer Teil nach unten ragt anstatt nach oben wie bei den meisten <a href="Haie" title="Haie">Haien</a>. Mosasaurier könnten mit dieser Schwanzflosse schneller geschwommen sein als bisher gedacht.<sup id="cite_ref-Lindgren_et_al._1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Lindgren_et_al.-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-scinexx_11.9.2013_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-scinexx_11.9.2013-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h3></div>
<p>Seit den Funden von Mosasaurierembryos innerhalb der Körper von ausgewachsenen Tieren und dem Fund eines großen, weichschaligen Eis in marinen Ablagerungen aus der Oberkreide der Antarktis<sup id="cite_ref-Legendre_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Legendre-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> gilt es als wahrscheinlich, dass Mosasaurier <a href="Ovoviviparie" title="Ovoviviparie">ovovivipar</a> (eilebendgebärend) waren. 1996 beschrieb Gorden Bell die fragmentierten Überreste eines <i><a href="Plioplatecarpus" title="Plioplatecarpus">Plioplatecarpus</a></i>, gefunden in South Dakota, die die Knochen von zwei Embryos bargen. 2001 folgte die Beschreibung des <a href="Aigialosaurier" title="Aigialosaurier">Aigialosauriers</a> <i>Carsosaurus</i>, in dessen hinterem Körperteil vier weit entwickelte Embryos lagen. Die Agialosaurier gelten als Vorfahren der Mosasaurier bzw. als deren <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a>. Die Lage der Embryos zeigte, dass sie wie Wale und Ichthyosaurier mit dem Schwanz voran geboren wurden. Mosasaurierjunge waren bei der Geburt ein bis zwei Meter lang. In der Niobrara-Formation in <a href="Kansas" title="Kansas">Kansas</a> wurde eine Ansammlung von sehr jungen Mosasauriern gefunden, deren fossile Überreste in einem Gebiet abgelagert wurden, das zu ihrer Zeit (<a href="Campanium" title="Campanium">Campanium</a> bis unteres <a href="Coniacium" title="Coniacium">Coniacium</a>) mehr als 300 km von der nächsten Küste des <a href="Western_Interior_Seaway" title="Western Interior Seaway">Western Interior Seaway</a> entfernt lag. Die Tiere sind also wahrscheinlich auf dem offenen Ozean geboren worden.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Everhart_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Everhart-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte_und_Fossilfunde">Forschungsgeschichte und Fossilfunde</h2></div>
<p>Fossile Nachweise von Mosasaurieren sind interkontinental in großer Vielfalt bekannt. Der erste Fund war 1770 in einem Kalksteinabbau bei <a href="Maastricht" title="Maastricht">Maastricht</a>. Durch Truppen während der französischen Revolution kam das Fundstück nach <a href="Paris" title="Paris">Paris</a>, wo Georges Cuvier es als Echse identifizierte. Eine sehr reichhaltige und mit mehr als einem halben Dutzend an Gattungen auch diverse Fauna an Mosasauriern wurde im <a href="Ouled-Abdoun-Becken" title="Ouled-Abdoun-Becken">Ouled-Abdoun-Becken</a> in <a href="Marokko" title="Marokko">Marokko</a> entdeckt. Die Funde datieren in das <a href="Maastrichtium" title="Maastrichtium">Maastrichtium</a>.<sup id="cite_ref-Bardet_et_al._2015_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bardet_et_al._2015-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Die nächsten Verwandten der Mosasaurier sind die kleinen und noch nicht so sehr an ein marines Leben angepassten <a href="Aigialosauridae" class="mw-redirect" title="Aigialosauridae">Aigialosauridae</a> und Dolichosauridae, mit denen sie zusammen das Taxon Mosasauroidea bilden. Die systematische Stellung der Mosasaurier und ihrer näheren Verwandten innerhalb der Schuppenkriechtiere ist bis heute nicht geklärt und nach wie vor umstritten. Während einige Wissenschaftler in den Mosasauroidea relativ nahe Verwandte der <a href="Warane" title="Warane">Warane</a> (Varanidae) und der <a href="Krustenechsen" title="Krustenechsen">Krustenechsen</a> (Helodermatidae) sehen,<sup id="cite_ref-Caldwell1995_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Caldwell1995-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Conrad2008_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Conrad2008-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Conrad2010_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Conrad2010-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> sind andere der Ansicht, dass es sich bei den Mosasauroidea um die <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> der <a href="Schlangen" title="Schlangen">Schlangen</a> handelt.<sup id="cite_ref-Caldwell1997_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Caldwell1997-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Caldwell1999_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-Caldwell1999-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Lee1997_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lee1997-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Lee2000_16-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lee2000-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Lee2005_17-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lee2005-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Reeder_18-0" class="reference"><a href="#cite_note-Reeder-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Simões_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-Simões-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Taxon, das Schlangen und Mosasaurier vereint, wird Pythonomorpha genannt.
</p><p>Innerhalb der Mosasaurier werden die primitiveren Halisaurinae und die fortschrittlicheren Natania unterschieden. Innerhalb der Unterfamilie <a href="Mosasaurinae" title="Mosasaurinae">Mosasaurinae</a> finden sich stark abgewandelte Formen, die z. B. ein Brechgebiss entwickelten und, wie <i><a href="Globidens" title="Globidens">Globidens</a></i> zu Molluskenfressern wurden oder spezialisierte <a href="Ichthyosaurier" title="Ichthyosaurier">Ichthyosaurierähnliche</a> Fischfresser, wie <i><a href="Plotosaurus" title="Plotosaurus">Plotosaurus</a></i>. Der krokodilähnliche <i><a href="Goronyosaurus" title="Goronyosaurus">Goronyosaurus</a></i> steht isoliert.<sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul><li>Mosasauroidea
<ul><li><a href="Aigialosaurier" title="Aigialosaurier">Aigialosaurier</a> (Aigialosauridae)</li>
<li><b>Mosasaurier</b> (Mosasauridae)
<ul><li><i><a href="Goronyosaurus" title="Goronyosaurus">Goronyosaurus</a></i></li>
<li>Tethysaurinae<sup id="cite_ref-Makádi_22-0" class="reference"><a href="#cite_note-Makádi-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
<ul><li><i><a href="Pannoniasaurus" title="Pannoniasaurus">Pannoniasaurus</a></i></li>
<li><i>Russellosaurus</i></li>
<li><i>Tethysaurus</i></li>
<li><i>Yaguarasaurus</i></li></ul></li>
<li>Halisaurinae
<ul><li><i>Eonatator</i></li>
<li><i><a href="Halisaurus" title="Halisaurus">Halisaurus</a></i></li>
<li><i>Phosphorosaurus</i><sup id="cite_ref-Konishi_23-0" class="reference"><a href="#cite_note-Konishi-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li>
<li>Natania
<ul><li><i>Plesiotylosaurus</i>, Zuordnung umstritten</li>
<li><i><a href="Prognathodon" title="Prognathodon">Prognathodon</a></i>, Zuordnung umstritten</li>
<li>Russelosaurina
<ul><li><a href="Tylosaurinae" title="Tylosaurinae">Tylosaurinae</a>
<ul><li><i><a href="Hainosaurus" title="Hainosaurus">Hainosaurus</a></i></li>
<li><i><a href="Taniwhasaurus" title="Taniwhasaurus">Taniwhasaurus</a></i></li>
<li><i><a href="Tylosaurus" title="Tylosaurus">Tylosaurus</a></i></li></ul></li>
<li><a href="Plioplatecarpinae" title="Plioplatecarpinae">Plioplatecarpinae</a>
<ul><li><i>Ectenosaurus</i><sup id="cite_ref-Lindgren_24-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lindgren-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>Igdamanosaurus</i></li>
<li><i><a href="Platecarpus" title="Platecarpus">Platecarpus</a></i></li>
<li><i><a href="Plioplatecarpus" title="Plioplatecarpus">Plioplatecarpus</a></i></li>
<li><i>Selmasaurus</i></li>
<li><i>Yaguarasaurus</i></li>
<li><i>Gavialimimus</i><sup id="cite_ref-Strong_25-0" class="reference"><a href="#cite_note-Strong-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li></ul></li>
<li><a href="Mosasaurinae" title="Mosasaurinae">Mosasaurinae</a>
<ul><li><i>Amphekepubis</i></li>
<li><i>Eremiasaurus</i></li>
<li><i>Gnathomortis</i><sup id="cite_ref-Lively_26-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lively-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>Moanasaurus</i></li>
<li><i><a href="Liodon" title="Liodon">Liodon</a></i></li>
<li><i><a href="Clidastes" title="Clidastes">Clidastes</a></i></li>
<li>Globidensini
<ul><li><i>Xenodens</i><sup id="cite_ref-Longrich_27-0" class="reference"><a href="#cite_note-Longrich-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>Carinodens</i></li>
<li><i><a href="Globidens" title="Globidens">Globidens</a></i></li></ul></li>
<li>Plotosaurini
<ul><li><i><a href="Mosasaurus" title="Mosasaurus">Mosasaurus</a></i></li>
<li><i><a href="Plotosaurus" title="Plotosaurus">Plotosaurus</a></i></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Literatur">Literatur</h3></div>
<ul><li><a href="Jasper_James" title="Jasper James">Jasper James</a>: <i>Die Kreide.</i> In: <a href="Nigel_Marven" title="Nigel Marven">Nigel Marven</a>, Jasper James: <i>Monster der Tiefe. Im Reich der Urzeit.</i> vgs, Köln 2004, ISBN 3-8025-1573-0, S. 104–125 (Übersetzung der englischen Originalausgabe von 2003).</li>
<li><a href="Oskar_Kuhn" title="Oskar Kuhn">Oskar Kuhn</a>: <i>Reptilien der Urzeit.</i> In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): <i>Grzimeks Tierleben.</i> Band 6: <i>Kriechtiere.</i> Unveränderter Nachdruck der dtv-Ausgabe von 1979/80. Bechtermünz, Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1603-1, S. 38–72, hier S. 70 f</li>
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